willekeurig te trekken is. Volgens de bovenstaande beschrijving der trommelholte moet men zich deze grens, het for a me n pneumaticum, dus ongeveer denken als het vlak, dat de rand van het trommelvlies zou beschrijven, als men dit mediaal waarts liet draaien om een door zijn bovenrand getrokken as.

Dezen toestand kan men zich ontstaan denken door vergrooting van het foramen pneumaticum, dat in andere gevallen (apen, Canis jubatus, Tragulus) als een kleine, scherp omschreven opening aanwezig is, terwijl dan de oorspronkelijk naar de trommelholte gekeerde wand als een tusschenschot blijft bestaan. Met de vergrooting van het foramen pneumaticum wordt dit tusschenschot gereduceerd, zoodat er eindelijk nog slechts resten van over zijn (Tupaja, Lemuridae, Canidae) of het ten slotte geheel verdwijnt (Rodentia, vele Ungulaten en Carnivoren, enz.).

Er kunnen ook nog andere beenige septen en balkjes in de bulla worden aangetroffen. Behalve de op afwijkende wijze ontstane septen der Herpestoidea en Nycticebidae, waarvoor ik naar het Systematisch Gedeelte verwijs, kunnen ze op twee verschillende wijzen worden gevormd. De eerste, nl. een secundaire verbeening van slijmvliesplooien, is waarschijnlijk uitzondering. Aldus o tstaan vermoedelijk de door HYRTL (1845) beschreven osteophyten van de trommelholte van verschillende Zoogdieren. De regel schijnt te zijn, dat de septen en balkjes evenzoo ontstaan als die in andere holten der schedelbeenderen, dus daardoor, dat ze bij de resorptie worden uitgespaard.

Het kan voorkomen, dat de sinus hypotympanicus zich ook in de omgevende schedelbeenderen uitbreidt, bijv. in het petrosum (Prosimiae, Primates), het sphenoid (eenige Insectivoren), het exoccipitale (Elephas).

III. De wand van trommelholte en

uitwendige gehoorgang.

Aan het eind der ontwikkeling bestaan de holten van het uitwendig en het middenoor uit de volgende deelen:

1. tuba auditiva;

2. trommelholte in ruimeren zin;

a. trommelholte in engeren zin;
primaire trommelholte;

recessus epitympanicus;

b. bijholten;
hypotympanische bijholten;

epitympanische bijholten;

3. uitwendige gehoorgang (meatus acusticus externus). Aan de primaire trommelholte zijn, zooals reeds uiteengezet is, in hoofdzaak een laterale, een mediale en een ventrale wand te onderscheiden. De laterale wand wordt gevormd door de pars tensa van het trommelvlies, de mediale door dat gedeelte van den schedelwand, dat tegenover het trommelvlies ligt. Hieraan moet het petrosum deelnemen, maar overigens is het natuurlijk vrij onverschillig, welke beenderen de trommelholte begrenzen. Het zijn echter alleen alisphenoid en squamosum, die soms met het petrosum den medialen wand der trommelholte vormen.

De ventrale wand, die door de rotatie van het trommelvlies ontstaat, blijft slechts zelden geheel vliezig (Sirenia, Orycteropus), meestal treedt er kraakbeen of been in op. Hij sluit ook den sinus hypotympanicus in, en vormt de bulla ossea van den schedel.

De recessus epitympanicus ligt dorsaal van de primaire trommelholte. Zijn wanden worden gewoonlijk door petrosum, squamosum en pars flaccida van het trommelvlies gevormd. Hiervan gaat gewoonlijk de sinus epitympanicus uit, die in den regel door squamosum en pars mastoidea wordt ingesloten.

De tuba auditiva verbindt de trommelholte met den pharynx; men kan er dus een ostium tympanicum en een ostium pharyngeum aan onderscheiden. Soms is ze van de trommelholte af een eindweegs door beenige wanden omgeven; dit gedeelte wordt dan als pars ossea onderscheiden. De rest is alleen door kraakbeenige en vliezige wanden omgeven en valt buiten onze beschouwing.

en

Ook aan de uitwendige gehoorgang is een beenig en een kraakbeenig gedeelte (meatus acusticus externus osseus cartilagineus) te onderscheiden. Het eerste wordt in het vervolg nog nader beschreven. Het kraakbeen der gehoorgang, bij Echidna nog in verbinding met het kraakbeen van den tongbeenboog (RUGE), is bij de overige Zoogdieren zelfstandig geworden. Ik wil er verder alleen van vermelden, dat het in enkele gevallen gedeeltelijk kan verbeenen. Soms gebeurt dit als een onregelmatig en inconstant verschijnsel (MIRAM) in andere gevallen is het constant (zie Rodentia, Dasypodidae, Macroscelididae).

De beenderen, die aan de begrenzing der trommelholte kunnen deelnemen, zijn de volgende:

1. Petrosum.

Fig. 3. De deelen van het slaapbeen van een pasgeboren Ovis cycloceros Hutton, van de laterale zijde, het tympanicum ook van de mediale zijde gezien. a. apertura tymp. can. facialis; cr. crista facialis; f. t. t. fossa muscularis major (tensoris tympani); h.f. hiatus facialis; m. malleus; o. ossiculum accessorium malleoli; p. e. pars entoglenoidea; p. l. processus Folii; r. e. mediale wand van den recessus epitympanicus; s. t. sulcus tympanicus; t. o. gleuf voor de tuba.

Hiervan zijn alleen petrosum en tympanicum noodzakelijk als deelen van den wand der trommelholte aanwezig, het eerste als drager van fenestra vestibuli en cochleae, het tweede omdat het het trommelvlies omgeeft. Alle overige kunnen gemist worden en zijn dan ook ieder op zijn beurt afwezig, het squamosum echter slechts zelden (Ornithorhynchus, Rodentia, Manatus, Cetaceeën). Vandaar dat men petrosum, tympanicum en squamosum dikwijls samenvat als slaapbeen (os temporale) (fig. 3), een naam, waaraan natuurlijk slechts descriptieve waarde kan worden toegekend. Door den medialen en den dorsalen wand wordt de trommelholte van de schedelholte, door den ventralen en lateralen van de buitenwereld gescheiden. De beide eerste, uitsluitend door petrosum,

squamosum en alisphenoid (alleen bij Echidna ook het pterygoid) gevormd, behooren tot den oorspronkelijken schedelwand: ze zouden, indien een trommelholte ontbrak, evenzeer aanwezig zijn. Dit is niet het geval met de beide andere, wier bestaan van de trommelholte afhankelijk is en die uitsluitend ter beschutting daarvan bestemd zijn. Men zou dus ook naar dit principe de beenderen, die aan de wanden der trommelholte deelnemen, kunnen indeelen, wanneer niet èn petrosum èn alisphenoid èn squamosum ook den ventralen wand konden helpen vormen.

1. Petrosum.

Het petrosum (petromastoid, perioticum) ontstaat in hoofdzaak door verbeening van den kaakbeenigen wand van het labyrinth, de labyrinthkapsel (gehoorkapsel). De labyrinthkapsel der Zoogdieren (fig. 4) onderscheidt zich, zooals

Fig. 4. Labyrinthkapsel en omgeving, half schematisch met gebruikmaking van figuren van FICALBI en FISCHER. a. apert. tympanica can. facialis; bas. basaalplaat; c. o. m. cartilago occipito-mastoidea; cr. crista facialis; c. s. 7. can. semicirc. lateralis; .g. for jugulare spurium; f. j. for, jugulare; f. s. for. stylomastoideum primitivum; l. p. lamina parietalis; p. c. pars cochlearis; p. p. s. proc. perioticus superior; p. v. pars vestibularis; R. Reichert'sche kraakbeen; r. e. mediale wand van den recessus epitympanicus.

door GAUPP (1901) uiteengezet is, in eenige belangrijke opzichten van die der lagere Vertebraten. Een dier verschillen staat in ver

band met de grootere ontwikkeling der cochlea: met deze heeft zich ook de labyrinthkapsel vergroot, en dat ten koste van de basaalplaat van het primordiaalcranium:,,Grob mechanisch kann. man sich vorstellen, dass bei den Amnioten der Ductus cochlearis des häutigen Labyrinthes in die Basalplatte hineingewachsen sei und einen Teil derselben zur Pars cochlearis umgestaltet habe. Dieser Prozess ist am weitesten gediehen bei den Säugern" (1. c. blz. 977).

De labyrinthkapsel der Zoogdieren bestaat dus uit een pars cochlearis en een pars vestibularis s. canalium semicircularium; de laatste bevat de halfcirkelvormige kanalen. De eerste veroorzaakt een inbochting van den medialen wand der primaire trommelholte; na de verbeening doet ze hetzelfde in de definitieve trommelholte en vormt aldus het promontorium (fig. 3). Dit draagt dichtbij zijn bovenrand de fenestra vestibuli (ovalis) en achteraan de fenestra cochleae (rotunda). Zijn opzwelling is bij verschillende Zoogdieren zeer verschillend in sterkte; bij de Monotremen is ze tengevolge van de zwakke ontwikkeling der cochlea nauwelijks zichtbaar, zoodat hier misschien ook in de kraakbeenige kapsel een meer op Reptiliën gelijkende toestand zal worden aangetroffen.

Als verder verschil met de Reptiliën zijn de gehoorkapsels der Zoogdieren,,basalwärts niedergelegt und relativ klein im Verhältniss zu dem Gesamtcranium" (GAUPP 1901, blz. 991). Dit is een gevolg van de ontwikkeling der groote hersen hemispheren, die de labyrinth kapsels omlaagdrukken en zich over haar uitbreiden. Tengevolge hiervan liggen pars cochlearis en pars vestibularis niet loodrecht boven elkander, zooals bij lagere Vertebraten (verg. GAUPP 1900), maar de laatste is ten opzichte van de eerste naar achteren en buiten verschoven.

Deze verandering in de ligging der gehoorkapsel is onder meer ook van invloed op die van den dorsalen wand der trommelholte. Deze wordt nl. gedeeltelijk gevormd door de prominentia canalis semicircularis lateralis, een door het horizontale halfcirkelvormige kanaal veroorzaakte lijst, gevormd door den lateralen wand der pars vestibularis. Bij Lacerta loopt deze lijst nog horizontaal (GAUPP 1900), bij de Zoogdieren is door de veranderde ligging van de labyrinth kapsel ook het horizontale kanaal en daarmee de lijst verschoven en wel zoo, dat hun achtereinde beneden waarts verplaatst is, tengevolge waarvan de lijst meer in den boven-achterwand der trommelholte komt te liggen. Toch moet men dit gedeelte op dezelfde gronden, als boven (blz. 11)